病毒结构模型示意图（病毒结构模型）

“百闻不如一见”一语道破视觉在人类认识客观世界的关键作用。病毒形态学是研究病毒形态结构特征及其形态发生的一门学科。病毒的种类繁多，形态结构各异，大小也不相同。但病毒的形态具有独特性，可根据其形态特征进行病毒的检测和鉴定。因此，病毒形态学在病毒鉴定和病毒致病机制等研究方面发挥着重要作用。由于病毒很小（通常为20～200nm），无法通过光学显微镜直接观察，研究病毒形态学必须借助电子显微镜技术。

病毒的化学组成和结构

病毒的形态结构受到其化学组成的影响。病毒颗粒的基本化学组成是核酸和蛋白质，有的病毒还具有脂质包膜，这些化学成分形成病毒的各种结构。

所有成熟的病毒至少是由一种或几种蛋白质和一种核酸（DNA或RNA）组成。一个完整的病毒颗粒通常由衣壳、核酸、包膜及刺突等结构组成（图1）。

图1 病毒的结构示意图

1.衣壳

病毒衣壳主要由蛋白质组成，衣壳内包裹着由病毒核酸和与其相结合的蛋白质等构成的病毒核心。病毒衣壳的形态是病毒分类或病毒鉴定的重要依据。衣壳由壳粒以非共价键方式结合形成，壳粒形成电镜下可见的形态亚单位（图2）。病毒的衣壳具有多种功能，包括能够保护病毒核酸，使其免受核酸酶或其他理化因素的破坏；参与病毒感染细胞的过程，决定病毒对宿主细胞的嗜性；具有抗原性，诱导宿主产生特异性免疫反应等。

图2 腺病毒，其壳粒清晰可辨

2.核酸

病毒核酸是病毒基因组的重要组成部分，每个病毒只含有一种核酸，DNA或者RNA，决定病毒的遗传和变异特征。病毒的衣壳与其内部的病毒基因组等结构合称为核衣壳。病毒核酸的形式多样化，如双链DNA、单链DNA、双链RNA、单链RNA（又分为正链RNA和负链RNA）、分节段RNA、线状DNA和RNA、环状DNA等。病毒核酸的类型及形式也是病毒分类的重要依据。

3.包膜及刺突

除了蛋白衣壳与核酸等结构外，有些病毒还具有包膜和刺突结构。病毒包膜由脂质组成，为脂质双层膜，来源于宿主细胞。包膜具有维系病毒结构、保护病毒衣壳的作用。包膜上的突起结构称为刺突（图3），刺突由蛋白质组成。刺突具有多种生物活性，是启动病毒感染（吸附、穿入）所必需的。脂溶剂可去除包膜使病毒丧失活性。

图3 流感病毒包膜上的刺突（箭头示）

病毒的形态结构类型

病毒结构的形式很多。很多病毒呈立体对称结构，大致可以分为三种：二十面体立体对称结构、螺旋对称结构和复合对称结构。

1.二十面体立体对称

二十面体立体对称的病毒衣壳是由20个等边三角形组成的立体结构，包括12个顶角、20个三角面和3 0条边。病毒的顶角、三角面及边均由壳粒构成。腺病毒（图4）的结构是典型的二十面体立体对称。除痘病毒外，几乎所有脊椎动物DNA病毒核衣壳均为二十面体立体对称结构。部分RNA病毒核衣壳也呈二十面体立体对称结构。

图4 腺病毒形态（负染）。直径约80nm，箭头示2对称的病毒颗粒，三角示破碎的病毒颗粒

2.螺旋对称

螺旋对称的病毒衣壳沿着轴心进行螺旋排列，形成高度有序的结构。蛋白亚单体盘绕成对称的螺旋状或弹簧状衣壳，衣壳呈中空的圆筒状（图5），核酸位于其中。许多动物病毒为螺旋对称型，且包裹一层脂质膜。动物病毒中螺旋对称的病毒均属有包膜的单股RNA病毒，如弹状病毒、正黏病毒和副黏病毒等。

图5 仙台病毒的螺旋对称核衣壳（箭头示）

3.复合对称

呈复合对称的病毒结构复杂，既有螺旋对称又有立体对称，仅少数病毒为复合对称结构。具有复合对称结构的典型例子是有尾噬菌体，病毒由头部、尾部、附属的尾盘和尾丝等结构组成，包装有病毒核酸的头部通常呈立体对称，尾部呈螺旋对称。动物病毒呈复合对称的目前仅见于痘病毒（图6），其病毒核心呈对称的哑铃状，在病毒核心两侧有对称的侧体结构。

图6 痘苗病毒形态（负染）。大小约225nm×300nm，表面为条索状结构。箭头示侧立的病毒颗粒

本文内容摘自中国疾控中心病毒病所洪涛院士及中国医学科学院病原生物学研究所王健伟研究员主编的《医学病毒图谱》一书。

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